تک‌رنگ‌بینی

بینایی انسان به یک شبکیه دوتایی (Duplex retina) متکی است که از دو نوع یاخته گیرنده نوری تشکیل شده‌است. میله‌ها در درجه اول مسئول دید در تاریکی در نور کم و مخروط‌ها در درجه اول مسئول دید در روشنایی در نور روز هستند. برای تمام مهره‌داران شناخته شده، دید در تاریکی تک‌رنگ است، زیرا معمولاً تنها یک دسته از یاخته‌های میله‌ای وجود دارد. با این حال، وجود کلاس‌های مخروطی متعدد که به دید در روشنایی کمک می‌کنند، دید رنگی را در شرایط روز ممکن می‌سازد.

اکثر انسان‌ها دارای سه دسته مخروط هستند که هر کدام دارای کلاس متفاوتی از اپسین هستند. این سه اپسین دارای حساسیت‌های طیفی متفاوتی هستند که پیش نیاز سه‌رنگ‌بینی است. تغییر هر یک از این سه مخروط اپسین می‌تواند منجر به کوررنگی شود.

1. کوررنگی غیرعادی، زمانی که هر سه مخروط عملکردی هستند، اما یک یا چند مخروط در حساسیت طیفی آن تغییر می‌کند.
2. دورنگ‌بینی، زمانی که یکی از مخروط‌ها غیرکاربردی باشد و یکی از کانال‌های حریف قرمز-سبز یا آبی-زرد کاملاً غیرفعال باشد.
3. تک‌رنگ مخروطی (Blue cone monochromacy)، زمانی که دو تا از مخروط‌ها غیرکاربردی هستند و هر دو کانال مخالف رنگی غیرفعال می‌شوند. بینایی به سیاه، سفید و خاکستری کاهش می‌یابد.
4. میله تک‌رنگ‌بینی (کوررنگی کامل)، زمانی که هر سه مخروط غیرعملکردی هستند و بنابراین دید در روشنایی (و بنابراین دید رنگی) غیرفعال می‌شود.

تک‌رنگ‌بینی دید در روشنایی یکی از علائم تک‌رنگ مخروطی و تک‌رنگ‌میله‌ای است، بنابراین این دو حالت معمولاً در مجموع به‌عنوان تک‌رنگ‌بینی نامیده می‌شوند.

تک‌رنگ‌بینی میله‌ای

تک‌رنگ‌بینی میله‌ای آر. ام (RM) که به آن کوررنگی کامل مادرزادی یا کوررنگی کامل نیز گفته می‌شود، شکل نادر و بسیار شدید یک اختلال ارثی چیرگی مغلوب شبکیه است که منجر به نقص بینایی شدید می‌شود. افراد مبتلا به آر. ام دارای حدت بینایی کاهش یافته هستند (معمولاً حدود ۰٫۱ یا ۲۰/۲۰۰)، کوررنگی کامل، نورهراسی و دودوئک دارند. دودوئک و نورهراسی معمولاً در ماه‌های اول زندگی وجود دارد و شیوع این بیماری در سراسر جهان ۱ در ۳۰۰۰۰ تخمین زده می‌شود. از آنجایی که بیماران مبتلا به آر. ام هیچ عملکرد مخروطی ندارند، آنها فاقد دید در روشنایی هستند، که کاملاً بر روی میله‌ها و دید در تاریکی خود تکیه می‌کنند، که لزوماً تک‌رنگ‌بینی است؛ بنابراین آنها نمی‌توانند هیچ رنگی را ببینند، اما فقط سایه‌های خاکستری را مشاهده می‌کنند.

تک‌رنگ‌بینی مخروطی

تک‌رنگ‌بینی مخروطی سی. ام (CM) شرایطی است که با نمایش تنها یک دسته از مخروط‌ها تعریف می‌شود. یک تک‌رنگ‌بین مخروطی می‌تواند دید الگوی خوبی در سطوح معمولی نور روز داشته باشد، اما قادر به تشخیص رنگ‌ها نیست.

از آنجایی که انسان‌ها معمولاً سه دسته از مخروط‌ها را نشان می‌دهند، مخروط‌های تک‌رنگ‌بین می‌توانند به‌طور فرضی دید در روشنایی خود را از هر یک از آنها استخراج کنند، که منجر به سه دسته مخروط تک‌رنگ‌بین می‌شود:

1. تک‌رنگ‌بینی مخروط آبی (BCM) (Blue cone monochromacy)، همچنین به‌عنوان تک رنگ مخروط S شناخته می‌شود، یک بیماری مخروط شکل X مرتبط است. این یک سندرم مادرزادی نادر اختلال عملکرد مخروط ثابت است که کمتر از ۱ نفر از هر ۱۰۰۰۰۰ نفر را مبتلا می‌کند و با فقدان عملکرد مخروط ال و ام مشخص می‌شود. BCM از جهش در یک ژن اپسین ترکیبی قرمز یا قرمز-سبز، جهش در هر دو ژن اپسین قرمز و سبز یا حذف در LCR مجاور (منطقه کنترل مکان) در کروموزوم X حاصل می‌شود.
2. تک‌رنگ‌بینی مخروط سبز (GCM)، همچنین به‌عنوان تک رنگ مخروط M شناخته می‌شود، وضعیتی است که در آن مخروط‌های آبی و قرمز در حفره وجود ندارند. شیوع این نوع تک رنگی کمتر از ۱ در ۱ میلیون تخمین زده می‌شود.
3. تک‌رنگ‌بینی مخروط قرمز (RCM)، همچنین به‌عنوان تک رنگ مخروط L شناخته می‌شود، وضعیتی است که مخروط‌های آبی و سبز در حفره وجود ندارند. مانند GCM، شیوع RCM نیز کمتر از ۱ در ۱ میلیون تخمین زده می‌شود.

تک‌رنگ‌بینی مخروطی با عملکرد میله‌ای معمولی گاهی اوقات به دلیل دو رنگی شرطی، دید رنگی ملایمی از خود نشان می‌دهند. در شرایط مزوپیک (Mesopic vision)، هم میله‌ها و هم مخروط‌ها فعال هستند و فعل و انفعالات حریف (Opponent process) بین مخروط‌ها و میله‌ها می‌تواند دید رنگی کمی داشته باشد.

به گفته جی نیتز (Jay Neitz)، محقق بینایی رنگ در دانشگاه واشینگتن، هر یک از سه مخروط تشخیص رنگ استاندارد در شبکیه سه‌رنگ‌بین‌ها می‌توانند تقریباً ۱۰۰ درجه‌بندی رنگ را تشخیص دهند. مغز می‌تواند ترکیب این سه مقدار را پردازش کند تا انسان معمولی بتواند حدود یک میلیون رنگ را تشخیص دهد. بنابراین، یک تک‌رنگ‌بین می‌تواند حدود ۱۰۰ رنگ را تشخیص دهد.

تا دهه ۱۹۶۰ باور عمومی بر این باور بود که بیشتر پستانداران خارج از نخستی‌سانان تک‌رنگ‌بین هستند. با این حال، در نیم قرن گذشته، تمرکز بر آزمایش‌های رفتاری و ژنتیکی پستانداران، شواهد گسترده‌ای از حداقل دید رنگی دورنگ‌بینی در تعدادی از راسته‌های پستانداران جمع‌آوری کرده‌است. امروزه معمولاً پستانداران دورنگ‌بین (دارای مخروط‌های S و L) فرض می‌شوند که تک‌رنگ‌بین‌ها به‌عنوان استثنا در نظر گرفته می‌شوند.

دو راسته پستانداران حاوی پستانداران دریایی دارای تک‌رنگ‌بینی هستند:

• فک (شامل فوک‌ها، شیرهای دریایی و گراز دریایی)
• آب‌بازسانان (از جمله دلفین‌ها و نهنگ‌ها)

برخلاف سه‌رنگ‌بینی که در بیشتر نخستی‌ها به نمایش گذاشته می‌شود (Evolution of color vision in primates)، میمون‌های شب (جنس Aotus) نیز تک‌رنگ‌بین هستند[نیازمند منبع]. چندین عضو از خانواده خرسکیان (راکون، راکون خرچنگ‌خوار و خرسک دم‌حلقه‌ای) و چند جونده به‌عنوان تک‌رنگ‌بین مخروطی نشان داده شده‌اند که عملکرد مخروط S را از دست داده‌اند (حفظ مخروط L).

نور موجود در زیستگاه یک حیوان تعیین‌کننده قابل توجهی برای بینایی رنگ پستانداران است. پستانداران دریایی، شب‌گرد یا لانه زیرزمینی، که نور کمتری را تجربه می‌کنند، فشار فرگشتی کمتری برای حفظ دورنگ‌بینی دارند، بنابراین اغلب تک‌رنگ‌بینی تکامل می‌یابند.[نیازمند منبع]

یک مطالعه اخیر با استفاده از تجزیه و تحلیل پی‌سی‌آر ژن‌های (OPN1SW), (OPN1LW) و (PDE6C) نشان داد که همه پستانداران در گروه شگفت‌بندان (به نمایندگی از تنبل‌ها، مورچه‌خواران و آرمادیلوس‌ها) تک‌رنگ‌بینی میله‌ای را از طریق یک جد ساقه ایجاد کردند.

1. ↑ Alpern M (Sep 1974). "What is it that confines in a world without color?" (PDF). Invest Ophthalmol. 13 (9): 648–74. PMID 4605446.
2. ↑ Hansen E (Apr 1979). "Typical and atypical monochromacy studied by specific quantitative perimetry". Acta Ophthalmol (Copenh). 57 (2): 211–24. doi:10.1111/j.1755-3768.1979.tb00485.x. PMID 313135. S2CID 40750790.
3. ↑ Eksandh L, Kohl S, Wissinger B (June 2002). "Clinical features of achromatopsia in Swedish patients with defined genotypes". Ophthalmic Genet. 23 (2): 109–20. doi:10.1076/opge.23.2.109.2210. PMID 12187429. S2CID 25718360.
4. ↑ Nathans, J; Thomas, D; Hogness, D S (1986). "Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments". Science. 232 (4747): 193–202. Bibcode:1986Sci...232..193N. CiteSeerX 10.1.1.461.5915. doi:10.1126/science.2937147. PMID 2937147.
5. ↑ Weleber RG (June 2002). "Infantile and childhood retinal blindness: a molecular perspective (The Franceschetti Lecture)". Ophthalmic Genet. 23 (2): 71–97. doi:10.1076/opge.23.2.71.2214. PMID 12187427. S2CID 30741530.
6. ↑ Michaelides M, Johnson S, Simunovic MP, Bradshaw K, Holder G, Mollon JD, Moore AT, Hunt DM (January 2005). "Blue cone monochromatism: a phenotype and genotype assessment with evidence of progressive loss of cone function in older individuals". Eye (Lond). 19 (1): 2–10. doi:10.1038/sj.eye.6701391. PMID 15094734.
7. ↑ Reitner, A; Sharpe, L T; Zrenner, E (1991). "Is colour vision possible with only rods and blue-sensitive cones?". Nature. 352 (6338): 798–800. Bibcode:1991Natur.352..798R. doi:10.1038/352798a0. PMID 1881435. S2CID 4328439.
8. ↑ Mark Roth (September 13, 2006). "Some women who are tetrachromats may see 100,000,000 colors, thanks to their genes". Pittsburgh Post-Gazette.
9. ↑ Neitz J, Carroll J, Neitz M (2001). "Color Vision: Almost Reason Enough for Having Eyes". Optics and Photonics News. 12 (1): 26. Bibcode:2001OptPN..12...26N. doi:10.1364/OPN.12.1.000026. ISSN 1047-6938.
10. ↑ Peichl, Leo; Behrmann, Gunther; Kroger, Ronald H. H. (April 2001). "For whales and seals the ocean is not blue: a visual pigment loss in marine mammals". European Journal of Neuroscience. 13 (8): 1520–1528. CiteSeerX 10.1.1.486.616. doi:10.1046/j.0953-816x.2001.01533.x. PMID 11328346. S2CID 16062564.
11. ↑ Emerling, Christopher A.; Springer, Mark S. (2015-02-07). "Genomic evidence for rod monochromacy in sloths and armadillos suggests early subterranean history for Xenarthra". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1800): 20142192. doi:10.1098/rspb.2014.2192. ISSN 0962-8452. PMC 4298209. PMID 25540280.