رونویسی رمزهای دنایی

علاوه بر زیرواحدهای زی مایه، فاکتور سیگما هم نقش بسیار مهمی در این زمینه ایفا می‌کند، که با توجّه به ژن موردنظر نوع آن تغییر می‌کند. برای مثال سیگما۳۲ در پاسخ به شوک حرارتی و سیگما۵۴در پاسخ به سوخت و ساز نیتروژن نقش دارند.

فاکتور سیگما ۷۰ به چهار ناحیه تقسیم می‌شود که با اعداد۱ تا۴ نشان داده می‌شوند. ناحیهٔ ۲و ۴ به ترتیب به ناحیهٔ ۱۰- و ۳۵- وصل می‌شوند. درون ناحیهٔ ۴ موتیف عمومی ماپیچ _دور _ مارپیچ وجود دارد و در ناحیهٔ ۱۰- نیز مار پیچ آلفا دیده می‌شود. همچنین در این ناحیه اسیدآمینه‌های آروماتیک زیاد هستند.

رونویسی از مناطق خاصی به نام پیش برنده انجام می‌شود.

انواع پیش برنده

• نوع اوّل: دارای ۲ جعبهٔ ۶ نوکلئوتیدی در ناحیهٔ ۳۵- و ۱۰- هستند و معمول‌ترین پیش‌برنده‌ها به حساب می‌آیند.
• نوع دوم: علاوه بر ۲ جعبهٔ قبل، ناحیهٔ توالی بالادست را نیز دارد؛ که در ایجاد بالا بردن قدرت رونویسی نقش دارد. زیرا میانکنش‌های اضافی بین زی مایه و دنا ایجاد می‌کند.
• نوع سوم: جعبهٔ ۳۵- را ندارد و در عوض در کنار ناحیهٔ ۱۰-، دارای ناحیهٔ گسترش‌یافته‌است. ژن مربوط به سوخت و ساز در اشریشیا کلای دارای این نوع پیش برنده‌است.
• نوع چهارم: علاوه بر دو جعبهٔ قبل، دارای ناحیهٔ متمایزکننده نیز می‌باشد؛ که میانکنش آن با پلی مراز پایداری هم آرای زی مایه و پیش برنده را تحت تأثیر قرار می‌دهد.

به‌طور کل این فرایند شامل ۳ مرحلهٔ آغازش، ادامه وپایان است.

آغازش: باز شدن دنا به اندازهٔ ۱۴ نوکلئوتید (از ۳- تا۱۴+)و تبدیل هم‌آرای بسته به باز

ادامه: در مقابل هر نوکلئوتید دنا، ریبونوکلئوتیدهای رنا قرار می‌گیرد و این فرایند تا پایان ادامه می‌یابد.

پایان: ۲ مسیر برای این مرحله وجود دارد:

• یک:مسیرمستقل از پروتئینRho: نیازی به فاکتور خاص نیست و ترادف قرینه‌ای که بر روی دنا وجود دارد بر روی رنا سبب تولید ساختار سنجاق سر می‌شود؛ همچنین بعد از آن توالی Uوجود دارد که سبب تضعیف اتصال رنای تولیدی به دنا می‌شود و رونویسی پایان می‌یابد.
• دو:مسیر وابسته به پروتئینRho: بر روی رنا جایگاهی به نام rut وجود دارد که پروتئین مذکور به آن متصل شده و با فر آیند خاص باعث جدا شدن رنا از دنا می‌شود.

برنده‌های هوهسته‌ای شکل متفاوتی از پروکاریوت‌ها دارند. و دارای نواحی BREو TATAو INRوDCEوDPE می‌باشند. علاوه بر این‌ها نواحی تشدیدکننده، عایق و فعال‌کننده نیز نقش مهمی را ایفا می‌کنند؛

در هوهسته‌ها فاکتورهای رونویسی بسیاری وجود دارد؛ که هریک با وظیفه‌ای خاص و در مرحله‌ای خاص وارد عمل می‌شوند. ۱

شکل‌های مختلف پیش برنده‌های هوهسته‌ای

• دارای عناصر پایه‌ای: در بسیاری از پیش برنده‌ها دیده می‌شوند و دارای جعبهٔ CAAT، جعبهٔ GC، جعبهٔ TATA، توالی Inrو یک توالی هشت تایی هستند.
• دارای عناصر پاسخی:در فرادست ژن‌ها دیده می‌شوند و آغازش رونویسی را در پاسخ به علایم عمومی خارج یاخته‌ای فراهم می‌کنند مثال:توالی CREکه به پروتئین CREB و در هنگام وجود شوک حرارتی پاسخ می‌دهد.
• دارای توالی ویژهٔ یاخته‌ای: در پیش برنده‌های یاخته‌های خاص قرار دارند و سبب عملکرد و اختصاصی شدن آن بافت می‌شوند. مثال: توالی اریتروئید که محل اتصال فعال‌کنندهٔ GATA-۱ است و جایگاه kBکه در لنفوئید توسط NF-KBشناسایی می‌شود.
• دارای تنظیم‌کننده‌های تکاملی: این توالی‌ها در مسیر تکاملی موجودات نقش داردن مثال: توالی بیکوئید وتوالی آنتناپدیا که هر دو در مگس سرکه دیده می‌شوند.۲

نقش و عملکرد فاکتورهای عمومی رونویسی

TBP:دارای یک زیر واحد _ اتصال به ناحیهٔ BRE

TAFs: دارای زیر واحدهای زیاد که توافق لازم برای تعداد آن وجود ندارد._ ایجاد هم آرای پیش آغاز و داشتن هم سختی لازم برای هیستون‌ها و تنظیم اتصال TBP.

TFIIB: دارای دو زیر واحد_ دارای اتصال نامتقارن به‌ها آرای تشکیل شده و نشان دادن سوی درست رونویسی به رنا پلی مراز

TFIIF: دارای سه زیر واحد_ اتصال به زی مایه

TFIIE: دارای دو زیر واحد_ تنظیم اتصال TFIIH

TFIIH: دارای ۹ زیر واحد_ دارای فعالیت‌های هلیکازی و کینازی و ATPase

رناپلیمراز ۱ عهده‌دار رونویسی از ژن‌های rRNAو رناپلیمراز ۲ عهده دارmRNAو رنا پلیمراز ۳ نیز عهده‌دار رونویسی از tRNAاست.

عمل رناپلیمراز ۲ دارای ۳ مرحله‌است.

آغازش: اتصال TFII Dبه ناحیهٔ BREو میانکنشTFIIF با زی مایه و میانکنش زی مایه با دنا و به دنبال آن آمدن فاکتورهای عمومی TFIIEوTFIIH به هم آرای ساخته شده. این میانکنش‌ها سبب باز شدن دو رشته دنا شده و آمدن سایر فاکتورها را به دنبال دارد. که باعث کنار رفتن هیستون‌ها می‌شوند. علاوه بر این فاکتورها، پروتئین‌های دیگری از جمله هم آرای میانجی و هم آراهای تغییر دهنده را می‌توان نام برد که در استیله کردن یا متیله کردن و تغییرات دیگر شیمیایی دیگر نقش دارند و باعث افزایش یا کاهش رونویسی در یک ناحیه می‌شوند.

ادامه:این مرحله توسط فاکتورهای طویل شدن انجام می‌شود. این عوامل با فسفریله کردن دم کربوکسیل زی مایه، در عملکرد آن مؤثر اند؛ از جملهٔ این فاکتورها می‌توان به P_TEFbوS װTF اشاره کرد؛ عمل دیگر آن هادر ترمیم و از بین بردن اشکالات رناسازی و هچنین بالابردن سرعت رونویسی در مکان‌هایی که این سرعت به علت وجود توالی خاص به شدت کاهش یافته می‌باشد. TAT_SF۱نیز توسطP_TEFb فراخوانده می‌شود و در طویل‌سازی نقش به سزایی دارد.آدنیله شدن انتهای رنا و کلاهک‌گذاری ابتدای رنا از فر آیندهای مهم در طویل‌سازی است.

پایان:دو مسیر برای آن وجود دارد. در مسیر تور پدو، توالی پشت سر هم آدنین دار رنا به رناتجزیه‌گری پیام تجزیهٔ لازم را می‌دهد و رنای بعد از این توالی از بین می‌رود و زی مایه جدا می‌شود. در مسیر آلوستریک کار آیی زی مایه بعد از توالی پشت سر هم آدنین دار به شدت کاهش یافته و رنای ثانویه به وسیلهٔ رنای تجزیه گر از بین می‌رود. ۳

۱_ژنتیک مولمولی واتسون، نویسنده جیمزواتسون و دیگران، کاری از گزوه مترجمین خانه ی‌زیست‌شناسی، ناشر خانه‌ی‌زیست‌شناسی، چاپ اول۱۳۸۹

۲- ژنوم ۳، نویسنده پروفسور براون، مترجمین دکتر ضرغام سپهری زاده و دکتر غلامرضازرینی، ویرایش سوم ۲۰۰۷، نشر خانه زیست شناسی، چاپ اول ۱۳۸۷

۳- همان پی نوشت ۱

• اصول بیوشیمی لنینجر. آلبرت لنینگر، مایکل کاکس، دیویدلی نلسون. ترجمهٔ رضا محمدی. آییژ، ۱۳۸۵، ۹۶۴-۸۳۹۷-۰۵-۸.
• ویکی‌پدیای فرانسوی