هم‌ساخت‌شناسی

دودما اشتراکی می‌تواند تکاملی یا توسعه یافته باشد. تبار تکاملی به این معنی است که این ساختارها از بعضی از ساختارهای اجدادی مشترک منشأ گرفته‌اند. برای مثال، بال‌های خفاش و بازوان نخستی‌ها در این مفهوم مشابه‌اند (همولوگ اند). دودمان نمو یافته به این معنی است که این ساختارها در نمو جنینی از یک بافت مشابه برآمده‌اند (منشأ گرفته‌اند). تخمدان‌ها در زنان و بیضه‌ها در مردان در مفهوم همولوگ‌اند. همولوژی متفاوت از آنالوژی است، که رابطهٔ بین صفاتی که ظاهراً مشابه‌اند امّا تکامل فیلوژنی مستقلی را دارند، توصیف می‌کند. بال‌های دانه درخت افرا و بال‌های یک مرغ دریایی آنالوگ اند امّا همولوگ نیستند (هر دو اندام اجازه حرکت در باد را داده، امّا از یک ساختار مشابه نمو (تکامل) پیدا نمی‌کنند). آنالوژی عمدتاً به تشابهات اشاره دارد که بیشتر موازی، معکوس و همگرا تشخیص داده شده‌اند. از دید زیست‌شناسی توسعه یافته تکاملی (evo-devo) که تکامل دیده شده به عنوان تکامل توسعهٔ ارگانیسم‌ها. Rolf sattler تأکید کرد که هم‌ساختاری می‌تواند جزئی باشد. ساختارهای جدید می‌تواند از طریق ترکیب مسیرهای توسعه یافته یا بخش‌هایی از آن استنتاج شود. به عنوان یک نتیجه: ساختارهای موزاییکی یا دورگه می‌تواند هم ساختی‌های مشترکی را نشان دهند. برای مثال برگ‌های مرکب گیاهان گلدار مشخصی به صورت جزئی هم ساختار هم برگ‌ها و هم ساقه‌ها هستند زیرا آن‌ها ترکیبی از بعضی ویژگی‌های ساقه‌ها و برگ‌ها هستند.

بحث دربارهٔ هم ساختاری به‌طور عادی خورشان را به اعضای چهارپایان مهرداران محدود می‌کند و گاهی اوقات ساختارهای دیگر را، مثل تغییر دادن دندان‌ها در وال‌ها و فیل‌ها متأثر می‌کند. هم ساختارها (همولوژی) بیتش مهمی برای دسته‌بندی در هر جایی در قلمرو جانوران فراهم می‌کند اگر چه تعدادی از آن‌ها ممکن است به‌طور قابل توجهی دور از انتظار باشد. برای مثال در داخل arthropodها، بروسکا و بروسکا همولوژی زیرین (جدول زیر) را برای ۱۰ سومیت اول (بخش‌های جنینی) در گروه‌های متعددی از arthropod فراهم می‌کند، امّا اضافه می‌شود که «... موضوع عنوان ضمیمه هومولوژی (هم ساختاری) بین از arthropodها کاملاً مغشوش و بسیار قابل بحث است…»

هم ساختاری بین پروتئین‌ها و DNA اغلب بر پایهٔ همانندی توالی‌ها نتیجه می‌شود به‌خصوص در بیوانفورماتیک، برای مثال، در کل، اگر دو یا تعداد بیشتر ژن توالی‌های بسیار مشابه DNA داشته باشند شبیه این است که هم‌ساختند (همولوگوس) امّا شبیه بودن توالی‌ها ممکن است بدون جد مشترک نتیجه شود. توالی‌های کوتاه ممکن است شانسی شبیه باشند و توالی‌ها ممکن است به دلیل اینکه هر دو برای پیوستن به یک پروتئین خاص انتخاب شده باشند؛ همانند یک عامل اونویسی. این قبیل دنباله‌ها شبیه هستند، امّا همانند نیستند ناحیه‌های توالی که همانند هستند حفاظت شده نامیده می‌شوند. این نباید اشتباه گرفته شود با حفاظت شده در توالی‌های آمینواسیدی که این آمینواسیدها در شرایط خاص با نوع دیگری که از نظر عملکرد فیزیکی و شیمیایی مشابه‌اند جایگزین شوند. عبارت درصد هم ساختاری گاهی اوقات به نادرست استفاده می‌شود. درصد همانندی یا درصد شباهت باید برای مقداری کردن همانندی بین توالی‌های مولکول‌های زیستی استفاده شود. برای دو توالی در حال وقوع، درصد همانندی یک اندازه‌گیری واقعی است، از آنجاییکه همانندی یک فرض پشتیبانی شده به وسیلهٔ مدارک و شواهد است. دیگر که می‌تواند، به هم ساختاری جزئی اشاره کند در جاییکه یک کسر از توالی‌های مقایسه شده (فرض شده) نسل را تقسیم می‌کنددر حالی که بقیه این جنین نیستند. برای مثال هم‌ساختاری جزئی ممکن است از رویداد هم جوشی ژن نتیجه شود. بسیاری الگوریتم‌ها برای دسته‌بندی توالی‌های پروتئین وجود دارند. برای توالی خانواده‌هایی که مجموعه‌ای از توالی‌های هم ساختاری متقابل (دو به دو ناسازگار) هستند. (دسته‌بندی توالی‌ها وصف بندی توالی‌ها را ببینید) بعضی پایگاه‌های دادهٔ زیست‌شناسی مخصوص توالی‌های هم ساختار را در ژنوم حیوانات جمع‌آوری می‌کنند. دنباله‌های هم ساختاری دو نوع اند: orthologous,paralogous

دنباله‌های هم ساختاری اَرتاساخت هستند اگر به وسیله اتفاقات خاص از هم جدا شده باشند. هنگامی که یک نمونه به دو نمونه جدا واگرا می‌شود کپی‌های واگرا از یک ژن مقرد در نتیجه گونه‌هایی هستند که اَرتاساخت (اُرتولوگوس) نامیده می‌شوند.

ژن‌های ارتاساخت ژن‌هایی هستند که در نمونه‌های متفاوتند که شبیه به یکدیگر هستند زیرا آن‌ها به وسیلهٔ نسبت رأسی (نژادهای عمودی) از ژن مقردی از آخرین جد مشترک منشأ می‌گیرند. واژه ortholog در سال ۱۹۷۰ به وسیلهٔ والترفیچ (walter fitch) ابداع شد. محکم‌ترین دلیل برای اینکه دو ژن مشابه ارتاساخت هستند نتیجهٔ یک تحلیل وابسته به تکامل نژادی اصل و نسب ژن است. ژن‌هایی که درون یک دسته (clade) یافت می‌شوند ارتاساخت هستند و ناشی از یک جد مشترک‌اند. ارتاساخت‌ها اغلب امّا نه همیشه دارای همان عملکردند (دارای عملکرد یکسان اند). توالی‌های ارتاساخت اطلاعات مفیدی در مورد طبقه‌بندی آرایه‌ای و مطالعات چند ژنی (پلی ژنتیک) ارگانیسم‌ها تهیه می‌کند. الگوی واگرایی ژنتیکی می‌تواند برای ردیابی وابستگی ارگانیسم‌ها استفاده می‌شود. دو ارگانیسم به‌طور نزدیکی بهم وابسته‌اند احتمالاً توالی‌های DNAهای خیلی شبیه به هم را بین دو اُرتولوگ نمایش می‌دهند. برعکس یک ارگانیسم که به صورت تکاملی بیش تر از ارگانیسم دیگر حذف شده‌است شبیه نمایش یک واگرایی بزرگتر در توالی ارتاساخت‌های مطالعه شده‌است. بعضی پایگاه‌های دادهٔ مخصوص شدهٔ دیگر، ابزارهایی برای معرفی و جمع‌آوری توالی‌های ارتاساخت فراهم می‌کنند. این منابع (پایگاه‌های داده) در ارتباط‌هایی بکار می‌روند که می‌توانند به‌طور کلی به آن‌هایی که بر اساس مقایسه توالی‌های دو به دو است و آن‌هایی که در متدهای (روش‌های) فیلوژنتیک استفاده می‌شوند دسته‌بندی شوند. روش‌های مقایسهٔ توالی‌ها، اولین بار بوسیلهٔ COGS پیشگام شد، هم‌اکنون نیز توسعه پیدا کرده و به‌طور اتوماتیک وار به وسیلهٔ پایگاه اطلاعاتی eggnog زیاد شده‌است. در پارانوئید مرکز توجه روی ارتباط دو به ودی ارتولوگ هاست. Ortho DB درک می‌کند که مفهوم ارتاساختی وابسته به نکات مخصوص متفاوتی هست البته به وسیلهٔ تهیه یک سلسله مراتب از ارتاساخت در طول انواع درخت (توضیح اضافه: منظور درخت فیلوژنی یا درخت تبار زایشی است).

دنباله‌های هم ساختار پَراساخت هستند اگر آن‌ها بوسیلهٔ وقایع نسخه برداری ژن‌ها جدا شده باشند: اگر یک ژن در یک ارگانیسم برای اینکه دو موقعیت متفاوت را در ژنوم یکسان اشغال کند رونویسی می‌شود، سپس این دو کپی را پَراساخت گویند. یکسری از توالی‌هایی که پراساخت هستند پراساخت همدیگر نامیده می‌شوند. پراساخت‌ها هم به‌طور نمونه عملکردهای شبیه هم یا یکسانی دارند، امّا گاهی اوقات نیز ندارند؛ به وسیلهٔ فقدان فشار انتخاب طبیعی روی یک کپی از ژن رونویسی شده، این کپی از هر گونه جهش و بدست آوردن عملکردهای جدید محفوظ می‌ماند. توالی‌های پراساخت دید مفیدی از راه استخراج ژنوم تهیه می‌کند. ژن‌های کدکنندهٔ میوگلوبین و هموگلوبین به عنوان پارالوگ‌های قدیمی در نظر گرفته می‌شوند.

سادگی:۴ کلاس (دسته) شناخته شده هموگلوبین (هموگلوبینA، هموگلوبین A_۲، هموگلوبینB، هموگلوبینF) پراساخت همدیگرند، وقتی که هر کدام از این پروتئین‌ها عملکرد مشابه اساسی انتقال اکسیژن را سرویس دهی می‌کنند. آن‌ها تقریباً به آرامی در عملکرد از هم واگرائیدند: هموگلوبین جنینی (هموگلوبینF) پیوستگی بالاتری برای اکسیژن از هموگلوبین بالغین دارد. عملکرد، همیشه از صدمات محافظت نشده‌است. اگر چه آنژیوژنین (angiogenin) انسانی، از ریبونوکلئاز انشعاب یافته (واگرائیده)، برای مثال: در حالیکه ۲ پراساخت در ساختمان سوم خود بسیار شبیه بهم باقی مانده‌اند، عملکردشان در داخل سلول هم‌اکنون کاملاً متفاوت است. ژن‌های پراساخت اغلب به گونه‌های مشابهی تعلق دارند، امّا مشابه بودن هم همیشه ضرورت ندارد: برای مثال، ژن‌های هموگلوبین انسان‌ها و ژن میوگلوبین شامپانزه‌ها پارالوگ هستند. این یک اشکال رایج در بیوانفورماتیک است: وقتی که ژنوم گونه‌های متفاوت توالی یابی شدند و ژن‌های هم ساختار پیدا شدند، یک چیزی که نتوانست سرعت استنتاج (نتیجه‌گیری) شود این بود که این ژن‌ها عملکرد یکسان یا مشابه دارند، به‌طوری که آن‌ها می‌توانند پراساخت‌هایی باشند که عملکردشان واگرا شده باشد.

ژن‌های ohnology، ژن‌های پارالوگ هستند که به وسیلهٔ فرایند رونویسی کل ژنوم (WGD) منشأ گرفتند. Ohnology برای آنالیزهای تکاملی ذی‌نفع می‌شوند چون همشان برای طول مدت زمان‌های مشابه از منشأهای مشترک واگرا می‌شوند.

هم ساختارها از ژن‌های افقی که بین دو ارگانیسم منتقل می‌شوند نتیجه می‌شوند که بنام اصطلاح xenology نامیده می‌شوند. Xenologyها می‌توانند عملکردهای مختلف داشته باشند، اگر محیط جدید به‌طور گسترده‌ای برای ژن‌های جابجا شده افقی متفاوت باشد. به‌طورعموم، اگر چه، xenologyها به‌طور نمونه عملکردهای مشابه در هر دو ارگانیسم دارند.

گامتولوژی رابطهٔ بین ژن‌های هم‌ساختار روی کروموزوم‌های نو ترکیب نشده جنس مخالف مشخص می‌کند. Gametologyها از منشأهای ژنتیکی تعیین جنسیت نتیجه می‌شوند و مانع نو ترکیبی بین کروموزوم‌های جنسی است. مثال‌های گامتولوگ‌ها (Gametologs) در پرندگان شامل CHDWوCHDZ